
El pterodáctilo es uno de los dinosaurios más populares del mundo… o lo sería, si no fuera porque, en realidad, no se trataba de un dinosaurio, sino de un pterosaurio, un reptil volador.
El primer espécimen del Pterodactylus fue encontrado en Baviera, concretamente en la Caliza de Solnhofen, y fue exhibido durante un tiempo en el Naturalienkabinett (sala de naturaleza) del palacio de Carlos Teodoro de Baviera.
El Pterodáctilo, reptil volador
El conservador del “museo”, Cossimo Collini, escribió en 1784 la primera descripción de la especie, pero sin apreciar en ningún momento que se trataba de un animal que podía volar.
Ni siquiera se le ocurrió relacionar la estructura de las patas delanteras con la de los murciélagos a pesar del enorme parecido de ambas alas.
Dado que lo único que podía constatar era que se trataba de un animal desconocido hasta la fecha, Collini pensó que probablemente era algún tipo de monstruo marino, una idea que se mantendría a lo largo de al menos 50 años: a mediados del siglo XIX, el pterodáctilo seguía clasificado como un vertebrado acuático, probablemente anfibio.
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Sin embargo, ya un poco antes se había realizado una descripción de este pterosaurio que apuntaba a que tenía alas: en el año 1800, en plenas guerras napoleónicas, el ejemplar de Collini se extravió, y el zoólogo franco-alemán Johann Hermann pensó que podía encontrarse en París. Donde los ejércitos de Bonaparte estaban enviando muchas obras de arte y hallazgos científicos de todo tipo.
Para ello, escribió una descripción bastante fidedigna del pterodáctilo, al que añadió una reconstrucción dibujada en la que añadió por primera vez alas membranosas, y la mandó a Georges Cuvier, que fue el primero en llamarlo Ptero-Dactyle.
Curiosamente, aunque ni Hermann ni Cuvier habían visto el fósil, ambos estuvieron de acuerdo en la función del dedo alargado, mientras que diferían en cuánto a la naturaleza del animal. Hermann lo consideraba un mamífero. Cuvier afirmaba acertadamente que se trataba de un reptil.
En todo caso, los restos del saurio no se habían perdido, y tampoco estaban en Francia. Los tenía un científico alemán, Samuel Thomas von Sömmerring, que afirmaba, como Hermann, que se trataba de un mamífero, probablemente emparentado con el murciélago, una idea con la que los seguidores de la idea de Cuvier tuvieron que lidiar durante varias décadas.
Sólo a partir de la segunda mitad del siglo XIX se llegó a un consenso para considerarlos reptiles.
Paleobiología del Pterodactylus antiquus
Clasificación de los Pterodactylae
Como indicamos ya anteriormente, el pterodáctilo no es un dinosaurio, sino un diápsido, un tipo de criatura que se caracteriza por su doble fenestra en la parte posterior del cráneo y que puede ser de dos tipos: diápsidos lepidosaurios (lagartos y serpientes) y diápsidos arcosaurios, que presentan una tercera fenestra anteorbital (como los actuales cocodrilos).
En este segundo grupo está la superfamilia de los pterosaurios, cuya característica más llamativa es que contaba con una especie de dedo extendido en las patas delanteras (llamado hueso pteroideo) y que estos “dedos” sujetaban unas membranas parecidas a las que actualmente muestran los murciélagos y con las que supuestamente los pterosaurios podían volar.
Otras características generales de los Pterosauriae es la posición de la cabeza del fémur, que se coloca en un ángulo de 45º respecto al cuerpo y no en uno de 90º como ocurre en los dinosaurios.
El primer fósil de este grupo encontrado fue el ejemplar de Collini, que se convirtió en el holotipo (ejemplo base) para el estudio de este tipo de animales. Posteriormente, a lo largo del siglo XX, se fueron descubriendo nuevas especies de pterosaurio bastante diferentes de la descubierta en Alemania.
Durante varias décadas, gran parte de los restos similares al fósil de Collini habían sido asignados indiscriminadamente a la especie Pterodactylus, en muchos casos de manera errónea: individuos jóvenes de otras especies del género Pterosaurus se colaron en la clasificación de los pterodáctilos, creándose para ellos subespecies nuevas y distorsionando la idea que se tenía de su aspecto y sus capacidades, así como de su tamaño.
En 1980, las subespecies se habían reducido a poco más de una docena. En 1990 ya sólo quedaban dos: Pterodactylus antiquus y Pterodactylus kochi, y en los años posteriores se tendió a considerar que en realidad se trataba de una única variedad en estadios distintos de desarrollo, el Pterodactylus antiquus.
Este reptil alado apareció durante el Titoniense, en el Jurásico Superior y se extinguió al final de Mesozoico.
Características físicas del Pterodáctilo
Aunque para finales del siglo XIX ya se disponía de decenas de fósiles de Pterodáctilo y otras tantas de otras especies de pterosaurio, la mayor parte de las reconstrucciones que se habían hecho de este animal prehistórico eran incorrectas o les faltaba precisión.
Eso se debía a que, a diferencia de los dinosaurios, que presentan osamentas potentes, los pterosaurios eran animales con huesos delgados y huecos, poco calcificados (y por tanto frágiles) y tenían mucho material cartilaginoso que en la mayoría de los casos no llegaba a fosilizarse.
Para resumir, puede decirse que el aspecto general de un pterodáctilo era parecido al de las aves marinas actuales, aunque con evidentes diferencias.
En todo caso, no todas las características que mencionaremos a continuación están presentes en todos los ejemplares descubiertos, pero eso se achaca a que los fósiles de pterodáctilo corresponden al menos a tres estadios de crecimiento distintos:
- Individuos de menos de un año, aún inmaduros.
- Individuos jóvenes, de entre uno y dos años, casi adultos pero aún con infradesarrollo en algunos aspectos, como la dentadura.
- Individuos adultos, de más de dos años.
Este patrón de crecimiento ha perdurado en los descendientes del género Pterosauria: los cocodrilos, por ejemplo, tardan en llegar a la madurez.

Dimensiones
Los pterodáctilos eran bastante pequeños. Un ejemplar de macho adulto medía poco más de un metro con las alas extendidas, y apenas si superaba los cincuenta o sesenta centímetros de altura en posición cuadrúpeda.
Morfología craneal
El cráneo del Pterodactylus era largo y estrecho, y no se curvaba en la zona del pico, aunque sí incorporaba una especie de finalización ganchuda en el extremo de éste para ayudar a recoger peces y otros pequeños animales de debajo de la superficie acuática.
Tenían dientes, unos 15 los individuos más jóvenes, cerca de 90 los adultos.
Aunque la mayoría de los pterodáctilos no presentan una estructura ósea supracraneal identificable como una cresta, el descubrimiento. En 1998, de un P. kochi con restos de tejidos blandos fosilizados, permitió descubrir ciertos detalles hasta entonces inimaginables. Como que su cabeza se parecía algo a la de los actuales pelícanos, ya que de su mandíbula (que era parecida a un pico dentado, acabado en gancho) colgaba un saco gular.
Asimismo, el uso de tecnologías novedosas, como la aplicación de luz ultravioleta sobre los fósiles, permitió hallar evidencias de tejido desaparecido hace millones de años, revelando la existencia de una pequeña cresta muscular encima de la cabeza de muchos ejemplares.
En algunos ejemplares se ha hallado también restos de una cresta ósea similar a la que se daría en especímenes de épocas posteriores como el Pteranodon, aunque nunca tan desarrollada como en este.

Cuerpo
El cuerpo del Pterodáctilo, como el de todos los pterasaurios, era pequeño y abultado en comparación con su envergadura, y su caja torácica era amplia para permitir la entrada de grandes cantidades de aire en el cuerpo y facilitar el vuelo.
Asimismo, como todos los demás pterosaurios, incorporaba un esqueleto parcialmente neumatizado, es decir, tenía huesos con cavidades llenas de aire, lo cual los hacía más ligeros que los huesos que son completamente sólidos. Este tipo de esqueleto es frecuente en las aves y permite que parte del aire que se inspira al respirar pase al interior de los huesos.
Los primeros pterosaurios solo tenían estos sacos de aire en los huesos cercanos al cráneo (básicamente en la zona de las cervicales y los hombros), ya que al ser animales de tamaño reducido no requerían de un esqueleto completamente neumatizado. Posteriormente, sin embargo, la extensión de los sacos de aire a prácticamente todos los huesos del cuerpo permitiría no solo vuelos más largos sino también la aparición de especies mucho más grandes.
Pertenecían al grupo de pterosaurios de cola corta.
Alas
Obviamente, la característica principal de los pterodáctilos fue la aparición de las alas, unidas a la extensión de su cuarto dedo, unas alas cuya estructura membranosa se repetiría, como se fue descubriendo a medida que aparecían géneros distintos de pterosaurio, desde los más primitivos parientes del Pterodáctilo a los más evolucionados.
La membrana que formaba el ala era de un tejido dérmico y estaba reforzada con las llamadas actinofibrillas, que se superponían a la piel de ciertas partes del ala en un patrón cruzado. No se sabe exactamente de qué material eran estas fibras, así que su función aún no está completamente clara, pero parece que podían servir para darle al ala una mayor solidez.
Desde los primeros hallazgos, las suposiciones acerca de la forma de las alas de los pterodáctilos fueron bastante variadas, pero hoy se sabe que unían los brazos y las piernas, y que estaban divididas en dos partes:
- Patagio o primera membrana, también llamada propatagio, que se desplegaba de la muñeca al hombro.
- Braquiopatagio o membrana del brazo, que se extendía desde el dedo hipertrofiado hasta las patas traseras.
A diferencia de en otros géneros de pterosaurio, los pterodáctilos carecían de uropatagio (la membrana que unía las patas traseras), aunque sí tenían estructuras membranosas en los extremos de las patas.
Cobertura
Ya en el siglo XIX, los partidarios de considerar que el Pterodáctilo era un mamífero parecido a los murciélagos propusieron la idea de que podría estar cubierto de algún tipo de pelo. No obstante, no ha sido hasta las últimas décadas que esta premisa ha sido repescada (y demostrada) gracias a los estudios conjuntos de investigadores de las universidades de Tokio y Cork.
Por lo que se deriva de estas investigaciones, se puede afirmar que los pterodáctilos estaban cubiertos de una capa de piel, y que ciertas partes de su cuerpo, incluyendo las alas, la espada y las patas posteriores, mostraban una capa peluda similar a las plumas.
Dimorfismo sexual
A diferencia de en otros pterosaurios, no parece que los machos y hembras de Pterodáctilo mostrasen grandes diferencias físicas. De hecho, los ejemplares encontrados han podido ser clasificados según grupos de edad, pero la clasificación según el sexo es más compleja.
Locomoción
Vuelo
Aunque a lo largo del siglo XIX se propusieron muchas teorías sobre qué eran y qué hacían los pterodáctilos, ya a mediados de siglo se empezó a asumir de manera generalizada que se trataba de un ser volador.
Sobre 1830, el académico de la Universidad de Bonn George August Goldfuss ya afirmaba que eran reptiles con un aspecto similar a las aves, y aseguró que se trataba de un ser que pescaba en el mar.
Apoyándose por ello en observaciones de la buscadora de fósiles Mary Anning y en las afirmaciones del profesor William Buckland, de Oxford, que afirmaba que los pterodáctilos volaban en bandadas sobre el agua y usaban los cortos dedos de sus patas delanteras para agarrarse a las rocas de los acantilados.
Todos los indicios (la posición de los huesos de las patas traseras, el dedo largo que probablemente soportaba algún tipo de ala, el morro en forma de pico ganchudo…) apuntaban a un organismo volador. Sobre todo desde que, en 1837, Herman von Meyer observó que había pequeños orificios en los huesos de los pterodáctilos, similares a los que sirven para alojar los sacos aéreos en los esqueletos de las aves.
La discusión no era si el pterodáctilo volaba, sino si era un reptil alado, un pájaro o quizás un mamífero similar al murciélago. Por poner un ejemplo de este debate, en el primer libro sobre pterodáctilos de la historia, Dragons of the air, del inglés Harry Govier Seeley, se les llamaba Ornitosaurios y se les emparentaba erróneamente con los pájaros.
Cuando la discusión terminó, con el acuerdo acerca de que se trataba de reptiles, se inauguró un periodo de más de 150 años durante los cuales el pterodáctilo fue considerado uno de los animales voladores más grandes de la historia.
Pero, con envergaduras que podían llegar a 3 metros en ejemplares adultos, eran de un tamaño similar a los actuales condores, y serían superados en tamaño por muchos pterosaurios posteriores.
Aunque la posibilidad de que ciertos pterosaurios volasen ha sido discutida recientemente por el doctor Katsufumi Sato, de la universidad de Tokio, lo cierto es que esa polémica no afecta a los pterodáctilos de manera directa, ya que éstos no superaban el peso máximo establecido por Sato para poder volar, que es de unos 40 kg.
Movimiento en tierra
Dado que su envergadura alar era reducida, es muy probable que los pterodáctilos fueran capaces de usar sus brazos como patas delanteras con bastante soltura, moviéndose por tanto sobre las cuatro patas. Sin embargo, probablemente sus movimientos en tierra eran torpes.
¿Nadaban?
Inicialmente, se creía que los pterosaurios en general eran capaces de mantenerse sobre el agua, flotando como hacen muchas aves pescadoras actuales, y hundir su cabeza para capturar peces y otros animales.
No obstante, el gran tamaño de su cabeza, muy desproporcionada respecto a su cuerpo, hace que esa flotación sea bastante complicada, por lo que muchos expertos actuales apuntan a que probablemente tendrían que mantenerse en movimiento para no hundirse.
En otras palabras, tendrían que nadar o, como mínimo, patalear para mantenerse fuera del agua.
No obstante, los pterodáctilos no se encontraban entre los pterosaurios mejor adaptados al medio acuático y probablemente el simple hecho de permanecer sobre el agua o despegar desde ella les suponía un esfuerzo importante, a diferencia de lo que ocurría los especímenes de Ramphorynchus, Pteranodon o Ornitocheirus, con hombros y musculatura pectoral más desarrollados y/o alas de mayor envergadura.
En todo caso, dado que el hábitat más frecuente de los Pterodactylus (si atendemos a la localización de los restos encontrados) eran lagos, ríos y zonas de costa, es probable que no necesitasen nadar propiamente, ya fuera porque eran capaces de sostenerse en pie sobre el fondo o sobre rocas u otros elementos que sobresalieran del agua o porque podían pescar mientras volaban, sin llegar a posarse sobre el agua.
Comportamiento social del Pterodactilo
Todo apunta a que los pterodáctilos eran animales diürnos, aunque otras especies de pterosaurio han resultado ser nocturnas.
Reproducción y cría
Su reproducción era estacional, de manera que en un mismo nido convivían padres e hijos de distintas edades y eso ha posibilitado que se encuentren agrupamientos de fósiles correspondientes a individuos en distintos estadios evolutivos, ya que si un nido era arrasado por algún fenómeno (riadas, tormentas, incendios…), puede darse que mueran todos sus ocupantes.
Uno de los descubrimientos más recientes acerca de los pterodáctilos se debe a una de esas muertes grupales.
En noviembre de 2017, en la cuenca de Turpan-Hami, en el norte de China, un equipo de paleontólogos hizo un descubrimiento que arrojaría luz sobre los modos de vida del pterodáctilo en su hábitat: más de 200 huevos fosilizados y en un estado muy bueno de conservación que incluso mantienen, en algunos casos, restos embrionarios en su interior, junto a los esqueletos de varios ejemplares adultos.
Los restos datan de hace entre 100 y 150 millones de años, de principios del Cretácico, y corresponden a la especie Hamipterus tianshanensis, un pariente del pterodáctilo.
Tras estudiar los hallazgos, los paleontólogos de la Academia China de las Ciencias y la Universidad Federal de Río de Janeiro (Brasil), han llegado a la conclusión de que los pterosaurios nacían con la osamenta de las patas traseras perfectamente desarrollada.
Al igual que los pollitos de la mayoría de las aves modernas, pero con el pectoral demasiado débil como para desplegar las alas y emprender el vuelo, así que las madres alimentaban y cuidaban a las crías durante los primeros días.
Además, la presencia de tantos huevos en una zona tan reducida parece indicar que estos pterosaurios anidaban en grandes nidos comunitarios.
Descendientes actuales del pterodáctilo
Si ahora mismo escogiéramos a unos cuantos ciudadanos al azar, les mostrásemos la imagen de un pterodáctilo y les pidiésemos que nos dijeran qué animales actuales descienden de ese ser prehistórico, probablemente nos contestarían que las aves. Sin embargo, no es así.
Mientras que los pájaros actuales descienden de algunas especies de pequeños dinosaurios terrestres y aprendieron a volar en algún punto evolutivo tras la desaparición de éstos, la estirpe evolutiva de los pterosaurios (y del pterodáctilo entre ellos) siguió el camino inverso: los grandes saurios voladores están emparentados directamente con animales terrestres como los cocodrilos y las serpientes.
El pterodáctilo en la cultura popular

Aunque muchas obras de ficción utilizan la palabra Pterodáctilo para referirse a algunos de los animales que se muestran en ellas, lo cierto es que nunca ningún pterodáctilo fue descrito con exactitud en ninguna de ellas.
Lo que en las películas y la televisión suele llamarse Pterodáctilo suelen ser mezclas muy imaginativas de Pteranodon y otros géneros de pterodáctilo.