El Pteranodon, reptil volador americano
El Pteranodon fue un reptil extinto del Cretácico Superior, cuyos restos se han localizado mayoritariamente en Norteamérica, sobre todo en la zona de las Grandes Praderas. Perteneciente al orden de los pterosaurios, es el mejor conocido de todos ellos gracias a la profusión de fósiles encontrados y uno de los más famosos por su enorme tamaño, que le convierte en el segundo saurio alado más grande, superado solo por el Quetzalcóatl, con el que compartió nicho ecológico durante varios millones de años, y el Hatzegopteryx.
Descubrimiento del género Pteranodon
Los primeros fósiles de Pteranodon fueron hallados en 1870 en la zona de Smoky Hill Chalk, en la parte occidental de Kansas, una zona que durante el Cretácico había ocupado el Mar Interior Occidental, que dividía Norteamérica en dos.
Estos restos, que eran apenas unos pocos huesos de alas, representaban las primeras muestras de pterosaurios fuera de Europa y fueron atribuidos inmediatamente por su descubridor, Othniel Charles Marsh, a varias nuevas especies de Pterodáctilo.
Marsh era considerado un entendido en la materia, ya que había descrito otros dinosaurios importantes como el Apatosaurus, el Brontosaurus, el Allosaurus y el Stegosaurus, así que su asignación de los fósiles al género Pterodactylus fue acatada por la comunidad científica.
Esa confusión se debió mayormente al hecho de que junto a los restos de Pteranodon se descubrió un diente que se creyó parte del mismo animal, pero que en realidad pertencía a un Xiphactinus, un pez contemporáneo del saurio.
Poco después, otro investigador, Edward Drinker Cope, descubrió varios yacimientos con restos de lo que él llamó Ornithochirus Umbrosus, y tras una pequeña polémica se decidió que también se trataba de pterodáctilos.
No obstante, los fósiles de cráneos hallados a partir de 1876 junto al río Smoky Hill demostraron que, a pesar de tratarse indudablemente de ejemplares de la orden de los Pterosauriae.
Las características de esas bestias diferían sensiblemente de sus parientes europeos, y que la diferencia era suficiente como para creer que se trataba de géneros distintos: los ejemplares americanos de Marsh, Cope y por Samuel Wendell Williston parecían bastante más grandes que los Pterodáctilos europeos y, además, carecían de dientes. Esa característica fue la que dio nombre al género, ya que Pteranodon significa, literalmente, “ala sin dientes”.
Durante las décadas siguientes salieron a la luz más de mil fósiles de este animal prehistórico, los cuáles han permitido a los científicos del siglo XX convertirlo en el género más y mejor estudiado.
Clasificación de los Pteranodones
Actualmente la mayoría de paleontólogos y paleobiólogos admite que hay como mínimo dos especies claramente diferenciadas de Pteranodon: Pteranodon longiceps, la primera especie descubierta, y Pteranodon sternbergi (encontrado en 1959 por George F. Sternberg).
No obstante, las diferencias son tan puntuales y localizadas que es perfectamente posible estudiar ambas con los mismos parámetros. De hecho, se considera que P. sternbergi es el ancestro directo de P. longiceps, ya que se ha hallado en estratos más antiguos.
No obstante, existen varias clasificaciones alternativas que gozan de cierta reputación. En 1972, un artículo afirmaba que las dos especies eran en realidad dos subgéneros distintos.
El autor de esta teoría, Halsey Wilkinson Miller, las bautizó como Pteranodon (Occidentalia) y Pteranodon (Geosternbergia). Aunque esta clasificación no prosperó, recientemente ha sido recogida por el especialista en pterosaurios Alexander Kellner, quién cree que en realidad ambos subgéneros o especies coexistieron y no derivan una de la otra.
Asimismo, gran parte de la historia del estudio de los pteranodones se ha centrado en la reducción de especies y la depuración de elementos foráneos de las clasificaciones taxonómicas, ya que, durante muchos años tras descubrirse sus primeros restos, se estuvo bautizando como Pteranodon a cualquier fósil craneal que recordase (incluso vagamente) a un pterodáctilo sin dientes. Así, los individuos hoy atribuidos al género Nyctosaurus, también endémico de Norteamérica, fueron inicialmente considerados pteranodones.
Yacimientos
Cómo apuntábamos anteriormente, los mayores yacimientos con presencia de restos fosilizados de Pteranodon se han hallado en la zona de las Grandes Praderas de Estados Unidos o, lo que es lo mismo, en los actuales estados de Kansas, Nebraska, Wyoming y Colorado.
El mayor de estos yacimientos es el del valle de Niobrara, dónde han aparecido no sólo restos de Pteranodon y de su pariente de menor envergadura, el Nyctosaurus, sino también de, tortugas gigantes, tiburones prehistóricos y, en estratos sedimentarios posteriores a la retirada de las aguas del Mar Interior Occidental, mamuts y otras especies de grandes mamíferos.
Otros yacimientos relevantes son el de Smooky Hill, donde se halló el holotipo del género Pteranodon. Asimismo, se han hallado fósiles dispersos de Pteranodon en la costa oriental de Estados Unidos, en yacimientos como el de Mooreville (Alabama) o la formación Merchantville, en Delaware.
Y, a partir de 1974, se descubrieron los primeros depósitos de fósiles de este tipo de pterosaurios fuera de Norteamérica en Araripe, Brasil. Los yacimientos de Araripe, aunque no tan importantes en cantidad de ejemplares como Niobrara, son importantes porque, a causa de la configuración del terreno, los huesos de pteranodon, que son huecos y tienden a aplastarse al fosilizarse, se pueden encontrar intactos.
Paleobiología del Pteranodon
Características físicas del Pteranodon
La enorme representación del Pteranodon en el registro fósil permite describirlo físicamente de manera muy rigurosa.
Dimensiones
En cuanto al tamaño, el Pteranodon adulto presentaba una gran diferenciación sexual. Los machos adultos tenían una envergadura media de unos 5,6 metros, mientras que las hembras apenas si superaban los 3,8 metros. El Pteranodon más grande identificado sin dudas como miembro de este géneo medía 6,25 metros de punta a punta de las alas.
Por lo que respecta al peso, las estimaciones difieren mucho unas de otras y se han situado entre los 20 y los 90 kg.
No obstante, en los últimos años varios investigadores, como Mike Habib, han demostrado que los pesos más elevados no se ajustan a la realidad, y que probablemente muchas de las estimaciones más bajas sean también erróneas. Se han conseguido extrapolando el peso de los actuales mamíferos voladores y aves al tamaño del Pteranodon, obviando el hecho de que la composición y distribución de sus tejidos ni siquiera es parecida.
En todo caso, es evidente que se trata de bestias grandes y pesadas, probablemente de unos 30-50 kg de peso.
Morfología craneal
A diferencia de los pterosaurios anteriores, que tenían dientes, la mandíbula del Pteranodon carecía de dentición y se asemejaba a los picos de algunas aves modernas.
Aunque no se ha encontrado ningún pico completo, se ha deducido por la escasa curvatura de las mandíbulas que probablemente se trate de un pico muy largo y bastante recto, sin el gancho que caracterizaba el pico del pterodáctilo.
Pero la característica más marcada del cráneo del Pteranodon es la cresta, muy marcada y ósea (a diferencia también de especies anteriores donde la cresta, de aparecer, era muscular), una prolongación hacia atrás de los huesos de la frente.
La cresta es mucho más pronunciada y vertical en el P. sternbergi que en el P. longiceps, y su función es, a día de hoy, desconocida. Aunque antiguamente se había especulado con la posibilidad de que estuviese diseñada para partir el aire, mejorando la aerodinámica del animal, lo cierto es que los experimentos realizados en túneles de viento han demostrado que la aportación de la cresta en ese campo es casi imperceptible.
En 1943, Dominic von Kripp sugirió que se trataba de una especie de timón, pero esa teoría no se sostiene si se tiene en cuenta que no todas las crestas apuntan hacia el mismo sitio y que las hembras presentan crestas muy pequeñas y verticales.
Alexander Kellner, por su parte apuntó a que podía tratarse de un elemento de regulación de la temperatura, ya que una superficie como esa podría acumular calor o dispersarlo. No obstante, para que esa hipótesis tenga sentido habría que hallar evidencias de una presencia elevada de terminaciones sanguíneas en la zona de la cresta, y no la hay.
Por tanto, a día de hoy se cree que la cresta es un simple adorno, relacionado con la reproducción o, más concretamente, con el cortejo.
Las órbitas oculares son grandes y su colocación en la parte superior de la cabeza indican que poseía mayor visión frontal que periférica.
Cuerpo
El cuerpo del Pteranodon, como el de todos los pterasaurios, era pequeño y abultado en comparación con su envergadura total, y la configuración de su caja torácica está pensada para ayudar a mantener el animal en el aire.
De hecho, se cree que en el momento del vuelo la gastralia (un conjunto de huesos que actúan como una caja torácica ventral) se quedaba rígida, de manera que el espacio interno disponible para almacenar aire aumentaba, ampliando la proporción tamaño/peso.
También es evidente que el pteranodon incorporaba un sistema de sacos aéreos en el esqueleto, como algunas aves, es decir, que cuando respiraba parte de ese aire inspirado se almacenaba en el esqueleto.
Mientras los primeros pterosauros restringían estos sacos de aire a los huesos cercanos al cráneo y especialmente, a las vértebras cervicales. Los especímenes de finales del Cretácico habían expandido la pneumaticidad a los huesos de las alas y de las patas posteriores, posibilitando una mayor eficiencia metabólica y un aumento de tamaño paulatino, hasta convertirse en los mayores seres alados de la historia.
Tenían una cola corta, de apenas 25 cm en los ejemplares más grandes.
Alas
La característica más interesante de los pterosaurios en general son las alas, ya que no solo suponen el 75% de su tamaño total, sino que además cumplen la doble función de permitirles volar (cuando están extendidas) y usarlas de apoyo (dobladas) al caminar.
Además, en los géneros más antiguos la incorporación en las mismas de una estructura de “mano”, con dedos cortos, probablemente les permitiera también trepar.
La estructura del ala es bastante similar en todos los especímenes de pterosaurio, desde los más primitivos a los Pteranodon y Quetzalcoatlus: una membrana casi translúcida de piel se unía al cuarto dedo de cada mano, sobredimensionado, y desde allí se extendía hasta las patas, proporcionando una amplia superficie alar que les permitía planear y volar grandes distancias.
Se trataba de estructuras muy complejas reforzadas en parte por unas fibras llamadas actinofibrillas, que se superponían a la piel de ciertas partes del ala en un patrón cruzadon y con tejido muscular (del que carecen las alas de los pájaros modernos), y se dividían en tres partes:
- Patagio o primera membrana, también llamada propatagio, que se desplegaba de la muñeca al hombro.
- Braquiopatagio o membrana del brazo, que se extendía desde el dedo hipertrofiado hasta las patas traseras.
- Uropatagio, que se conectaba a ambas patas y a la cola o sólo a ambas patas (existe cierta discusión sobre ello)
Cobertura
Aunque no se han hecho estudios directamente sobre la cobertura de los pteranodones, recientes averiguaciones basadas en restos de otros pterosaurios de cola corta permiten afirmar que este tipo de animales tenía dos tipos de cobertura: la cabeza, hombros y torso probablemente mostraban un tejido similar a la piel, mientras que el resto del cuero estaba cubierto de una especie de pelo grueso que presenta tres variantes y que parece similar en estructura a las plumas de las actuales aves.
Dado que las aves no descienden de la misma línea que los pterosaurios, eso permite afirmar que las plumas se originaron de manera similar en varias líneas evolutivas.
Dimorfismo sexual
Los fósiles de Pteranodon encontrados hasta la fecha se pueden clasificar en dos grandes grupos diferenciados por tres características básicas: el tamaño, siendo el grupo mayor 1,5 veces más grande que el pequeño, la cresta, que es mayor y más inclinada hacia atrás en el grupo de mayor tamaño y la pelvis, que es más ancha en el grupo de menor tamaño.
Chris Benett, paleontólogo especializado en el Pteranodon, concluye que estos animales presentan un enorme dimorfismo sexual y que los ejemplares más grandes son machos, mientras que los pequeños y de caderas amplias son hembras que presentan un oviducto ancho para aovar con más facilidad.
Locomoción
El vuelo del Pteranodon a juicio
Durante mucho tiempo se ha considerado que el Pteranodon era uno de los animales voladores más grandes de la historia. No obstante, en 2008 el profesor Katsufumi Sato, de la Universidad de Tokio, expuso sus dudas acerca de la posibilidad de que animales tan grandes como estos pterosaurios pudieran realmente levantar el vuelo y sostenerse en el aire.
Tras examinar el modo de vuelo de grandes aves como el cóndor o el albatros, el profesor Sato dictaminó que, a diferencia de lo que se creía anteriormente, existe un límite de peso en lo que se refiere a animales voladores. Donde el tamaño máximo para que una bestia pueda sostenerse en el aire gracias al aleteo de sus alas es más o menos el tamaño de un perro labrador.
Eso, de ser cierto, implicaría que los pteranodones y quetzalcoatlus, con sus pesos de hasta 80 o 90 kg, no podrían hacerlo.
No obstante, el paleontólogo Mark P. Witton, de la Universidad de Portsmouth, tira de lógica al afirmar, en su obra “Pterosaurs: natural history, evolution, anatomy”, que “la mayor evidencia de que el Pteranodon volaba deriva del hecho de que la mayoría de sus fósiles se hallan en depósitos que se encontraban a cientos de kilómetros de la línea de costa en su época, exactamente en el centro del Mar Interior Occidental.
Dado que no estaban adaptados a nadar, la única manera de que miles de pteranodones estuvieran tan lejos de la costa era que fueran capaces de volar largas distancias”.
Las investigaciones realizadas por este mismo investigador junto a Michael Habib, han ofrecido, además, pruebas de que los pteranodones interactuaban con criaturas marinas cuyo hábitat se encontraba lejos de las costas, como el Cretoxyrnha mantelli, un tiburón del Cretácico: una vértebra cervical fosilizada de un pterosaurio del género Pteranodon recuperada los años 60 en la formación de Niobrara, Kansas, tiene incrustado un diente de este tipo de pez, cosa que sólo tendría sentido si éste hubiese cazado al pterosaurio mientras sobrevolaba las aguas a baja altura.
Ese punto es importante porque indica que los pteranodones podían volar bajo sobre el agua para después remontar el vuelo.
Si bien es cierto que en los mismos yacimientos se han encontrado muestras de especies terrestres como el hadrosaurio, son especímenes aislados que probablemente murieron en la costa o cayeron al agua desde alguna zona elevada y fueron arrastrados por la corriente, cayendo en manos de depredadores.
No es e ningún caso comparable a la presencia de 1000 ejemplares adultos de la misma especie en el fondo del mar.
Además, se puede afirmar sin temor a equivocarse que los modos de despegue del albatros no son extrapolables al Pteranodon porque este pterosaurio probablemente se desplazaba a cuatro patas y, por tanto, su potencia de despegue era mucho mayor que el de cualquier ave bípeda, porque saltaban hacia arriba en lugar de coger velocidad en tierra. Todo apunta a que la musculatura de sus hombros y pectorales les hacía perfectos para despegar directamente desde la superficie del agua.
Si parece, por otra parte, que el modo de vuelo de albatros y Pteranodon podían parecerse, ya que la relación de aspecto (envergadura en relación con la longitud de la columna vertebral) son similares en ambas especies.
El vuelo del albatros sigue un patrón llamado “planeo dinámico”, que se ayuda de las corrientes termales que hay sobre la superficie del océano para planear a lo largo de grandes distancias. No obstante, los expertos afirman que, a diferencia del albatros, el Pteranodon sí podía desplazarse largas distancias batiendo las alas.
En todo caso, esta discusión podría no tener sentido si, como sugería Octave Levenspiel, profesor de ingeniería química en la Universidad Estatal de Oregón, la presión atmosférica en la Era Mesozoica hubiera sido de 3 o 4 bares, muy superior a la actual, ya que eso hubiese facilitado el mantener en el aire grandes masas como las de los Pteranodones y otros pterosaurios gigantes.
Movimientos en el suelo
No existe un acuerdo sobre cómo se movía el Pteranodon en tierra. algunos autores afirman que era un cuadrúpedo y que, durante la locomoción terrestre apoyaba las patas traseras y las alas en el suelo. Otros creen que sus alas eran demasiado grandes para permitir ese tipo de desplazamiento y que se trataba de un animal bípedo, como las aves modernas.
Y un tercer grupo de investigadores afirma que muy probablemente mantenía una postura casi yaciente, con el estómago apoyado en el suelo.
No obstante, esta tercera idea supondría que el profesor Sato probablemente tendría razón al suponer que no podría despegar.
La opción más plausible, sobre todo si atendemos a la siguiente muestra evolutiva (el Nyctosaurus) es que fuera un animal cuadrúpedo pero capaz de erguirse sobre sus patas traseras y cuyo uso de los brazos como apoyo se hubiera reducido a servir de “bastón”, por así decirlo.
Eso es a lo que las icnitas (huellas fosilizadas) encontradas apuntan.
Desplazamientos en el agua
Los pterosaurios en general eran animales pescadores, y eso les obligaba a pasar gran parte de su tiempo sobrevolando zonas acuáticas.
En el caso del Pteranodon y otros pterosaurios tardíos, de gran envergadura, además, las evidencias fósiles demuestran que esas expediciones de pesca eran largas y los llevaban hasta alta mar a varios cientos de kilómetros de la costa. Es probable que los nidos de Pteranodon se hallasen en islas, es probable que necesitasen posarse sobre el agua en algún momento.
Inicialmente, se supuso que estos animales pescaban de manera similar a cómo lo hace el albatros, flotando sobre la superficie y hundiendo la cabeza, pero los cráneos de los pteranodones eran exageradamente largos y pesados en comparación con el resto de su estructura ósea y probablemente habrían resultado un elemento desestabilizador en una flotación pasiva.
Para no hundirse, los pteranodones requerirían de un movimiento constante de, al menos, las patas traseras y, probablemente, les podría hacer falta sumergir todo el cuerpo en algunos momentos de la pesca en alta mar.
Varias investigaciones realizadas por Michael Habib en 2013 apuntan a que el Pteranodon era capaz de realizar inmersiones a poca profundidad, lanzándose en picado desde el aire como hacen los pelícanos y otras aves buceadoras, y luego emerger aprovechando el empuje vertical del agua para despegar desde la superficie.
Esa hipótesis es interesante porque es evidente que la mayoría de peces no están tan cerca de la superficie como para ser pescados por un pteranodon en pleno vuelo y porque en esta actividad subacuática los cráneos de los pteranodones, especialmente aerodinámicos gracias a su pico afilado y a la cresta, podría resultar muy eficiente.
Asimismo, la estructura de los hombros parece la indicada para esta labor, ya que su flexibilidad permitiría doblar las alas y situarlas pegadas al cuerpo para penetrar en el agua con rapidez.
Comportamiento social del Pteranodon
Alimentación
Dada la localización de sus fósiles, es muy probable que el Pteranodon fuera un animal básicamente pescador y el hecho de que no tuviese dientes indica que probablemente se alimentaba de pequeños animales (calamares, ammonites…) que vivían bajo la superficie del mar.
Gracias a su largo cuello (de hasta 60 cm), y su cabeza de más de un metro y medio, el Pteranodon era perfectamente capaz de pescar bastante por debajo de la línea de flotación sin hundir el cuerpo en el agua, algo que, además, probablemente también podía hacer.
Reproducción y cuidado de las crías
Se han encontrado el doble de fósiles de hembras que de machos, existe un elevado grado de dimorfismo sexual entre los pteranodones, y éste está representado especialmente en dos características muy concretas: el tamaño y la cresta, que es especialmente pronunciada en los machos.
Eso hace pensar que probablemente se tratase de animales polígamos que, en época de apareamiento, competían entre ellos por la atención de las hembras, probablemente peleando y exhibiéndose, juego en que la cresta jugaría un papel importante.
Una de las características más interesantes de los yacimientos de Pteranodon del centro de Estados Unidos es que se trata, en su mayoría, de fósiles de individuos adultos, sin presencia alguna de huevos (obviamente estos debían estar depositados en tierra firme) y una muy escasa presencia de individuos jóvenes. Eso, per se, ya implica que solo los ejemplares maduros salían a pescar a alta mar.
Si extrapolamos a los pteranodones lo que se sabe acerca de los pterodáctilos, es decir, que sus crías nacían incapaces de volar y requerían vigilancia durante los primeros días o semanas de vida. Es probable que los ejemplares jóvenes de Pteranodon permanecieran en el nido o al menos en zonas de costa hasta alcanzar la madurez, siendo alimentados por los adultos que se adentraban en el mar en busca de peces y otras pequeñas criaturas marinas.
Competidores y depredadores naturales
Aunque el Pteranodon coincidió en el tiempo con un pterosaurio de mayor envergadura, el Quelzatlcoatlus, entre hace 84 y 65 millones de años, durante gran parte de su existencia su principal rival en el cielo fue el Nyctosaurus, un pterosaurio bastante más pequeño, con una envergadura de solo 2 metros, pero mucho más adaptado a volar, que además parece que era mucho menos numeroso que los pteranodones.
En cambio, el mar sí albergaba rivales importantes. Allí, no sólo había que competir por la comida con el ave voladora Parahesperornis y con un montón de criaturas marinas, sino que además se sabe que varias de estas criaturas eran depredadores voraces capaces de cazar pterosaurios, desde el tiburón Cretoxyrnha mantelli a los plesiosaurios y mosasaurios.
En 1904, por ejemplo, se encontró un plesiosaurio en cuyo estómago estaban aún los restos de un Pteranodon.
El pteranodon en la cultura popular
Los pterosaurios han aparecido bastante en obras literarias, cinematográficas y televisivas, y el Pteranodon es uno de los más representados de entre sus variedades, debido en gran parte al hecho de que fue uno de los pterosaurios más grandes de la historia.
Así, aunque muchas veces en la ficción se usa el nombre de pterodáctilo, podemos encontrar pteranodones en la novela “El mundo perdido”, de Arthur Conan Doyle (1912), y en sus distintas versiones cinematográficas, en las distintas versiones de “King Kong” (excepto en la última) y en Jurassic Park III, donde un extraño Pteranodon con dientes surca el cielo.
Asimismo, una de las apariciones más espectaculares de esta especie en la gran pantalla la vimos en “Hace un millón de años”, una película de 1966 en la cual se recrea la lucha de un Pteranodon y un Rhamphorhynchus sobredimensionado. Los ejemplares históricos de este pterosaurio apenas si tenían 1 metro de envergadura y nunca coincidieron con os pteranodones, sino que eran muy anteriores) alrededor de una asustada Raquel Welsh.
En la misma época, los estudios Toho, responsables de los filmes de Godzilla, crearon un monstruo con apariencia de Pteranodon al que llamaron Rodan, y, más recientemente, el Pteranodon parece haber sido la inspiración para las bestias malignas a las que se enfrenta Godzilla en la película homónima de 2014.
Otro Pteranodon, al que en el film llaman reiteradamente Pterodactilo, aparece bastante bien descrito en la película francesa “Adèle y el misterio de la momia”, de Luc Besson (2010).
Por otra parte, y volviendo a la literatura, parece también un Pteranodon la bestia alada que aparece en la serie de novelas “Pellucidar”, de Edward Rice Burroughs, publicadas a partir de 1914.
Finalmente, en la serie televisiva británica “Primeval” (2007) aparece bastante bien representado un enorme Pteranodon sin embargo, todas estas representaciones suelen ser erróneas y los pteranodones ficticios.